真菌（Fungus）是一种真核生物。最常见的真菌是各类蕈类，另外真菌也包括霉菌和酵母。现在已经发现了七万多种真菌，估计只是所有存在的一小半。大多真菌原先被分入动物或植物，现在成为自己的界，分为四门。

真菌自成一门，和植物、动物和细菌相区别。真菌和其他三种生物最大的不同之处在于，真菌的细胞有含甲壳素为主要成分的细胞壁，和植物的细胞壁主要是由纤维素组成的不同。

概述

真菌（fungus；eumycetes）是具有真核和细胞壁的异养生物，也是真核生物中的一大类群，包含酵母、霉菌、蕈菌之类的微生物及最为人熟知的菇类。

真菌遍及全世界，大部分的真菌并不显眼，因为它们很小，而且它们会以保护色生活在土壤内、在腐质上、以及和植物、动物或其他真菌共生。部分菇类及霉菌可能会在结成孢子时变得较显眼。真菌在有机物质的分解中扮演着极重要的角色，对养分的循环及交换有着基础的作用。

起源演化

起源

真菌在地球上存在了多长时间至今还不清楚，对真菌的起源也没有确切的结论。真菌的有些特点和植物相似，然而在某些方面又和动物有相似之处。根据营养方式的比较研究，真菌不是植物也不是动物，而是一个独立的生物类群——真菌界。 　　

1、起源多元论

根据性器官的形态及交配方式，认为真菌来自藻类。壶菌目自原藻演化而来；水霉目演自无隔藻；毛霉目演自接合藻；子囊菌和担子菌由红藻演化而来，这些藻类因丧失色素而从自养变成异养，生理的变化引起了形态的改变。这就是真菌起源的多元论观点。

2、鞭毛生物起源论

认为绝大多数真菌是起源于一种原始水生生物——鞭毛生物，单细胞，具一至数根鞭毛，有的有叶绿素和其他色素，有的无色素，具色素的演化为藻类，无色素的演化为菌类。真菌和藻类都起源于鞭毛生物。

演化

1、生活方式上

水生真菌是原始型，演化的过程是由水生到陆生，并且推测在演化过程中还可能返回水生的习性。从而认为具有鞭毛的游动孢子较原始，而不游动的静止孢子是相对进化的。 　　

2、营养方式上

腐生方式是原始的生活类型，寄生生活方式比腐生生活方式高级。专性寄生生活方式比兼性寄生生活方式高级，最高级的生活方式是特异性的专性寄生方式。 　　

3、结构上：由简单到复杂，再由复杂退化和失去特殊的结构，使结构简单化。 　　

新技术的广泛应用，对修订真菌的起源和演化提供了科学依据。现代认为真菌演化的主轴路线：鞭毛生物—壶菌—接合菌—子囊菌—担子菌。

分类

有记载的真菌约12万种。真菌主要的门是由其生殖结构上的特征来分类的。过去的分类有四个门：藻菌门，属低等真菌；子囊菌门、担子菌门属高等真菌；半知菌门是一类尚未发现有性生殖过程的高等真菌。

真菌共分成七个门：微孢子虫门、壶菌门、芽枝霉门、新丽鞭毛菌门、球囊菌门、子囊菌门及担子菌门。其中的子囊菌门及担子菌门归于双核亚界之中。

形态结构

真菌一般比细菌大几倍至几十倍，用普通光学显微镜放大几百倍就能清晰地观察到。按形态真菌可分为单细胞和多细胞真菌两类：

单细胞真菌称为酵母菌（yeast），呈圆形或卵圆形，直径为3μm ～15μm，以出芽（budding）方式繁殖，芽生孢子成熟后脱落成独立的个体。能引起人类疾病的有新生隐球菌和白假丝酵母菌等。

多细胞真菌称为霉菌（mold）或丝状菌（filamentous fungus），由菌丝（hypha）和孢子（spore）组成，菌丝与孢子交织在一起。各种霉菌的菌丝和孢子形态不同，是鉴别真菌的重要标志。

真菌的结构组成包括如下：

营养体

真菌营养生长阶段的结构称为营养体。绝大多数真菌的营养体都是可分枝的丝状体，单根丝状体称为菌丝。许多菌丝在一起统称菌丝体。菌丝体在基质上生长的形态称为菌落。真菌的菌丝有四种：气生菌丝、营养菌丝、匍匐菌丝、直立菌丝。

1、菌丝结构

在显微镜下观察时呈管状，具有细胞壁和细胞质，无色或有色。菌丝可无限生长，但直径是有限的，一般为2—30微米，最大的可达100微米。低等真菌的菌丝没有隔膜（septum）称为无隔菌丝，而高等真菌的菌丝有许多隔膜，称为有隔菌丝。此外，少数真菌的营养体不是丝状体。而是无细胞壁且形状可变的原质团（plasmodium）或具细胞壁的、卵圆形的单细胞。寄生在植物上的真菌往往以菌丝体在寄主的细胞间或穿过细胞扩展蔓延。

当菌丝体与寄主细胞壁或原生质接触后，营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。有些真菌如活体营养生物侵入寄主后，菌丝体在寄主细胞内形成吸收养分的特殊机构称为吸器（haustorium）。吸器的形状不一，因种类不同而异，如白粉菌吸器为掌状，霜霉菌为丝状，锈菌为指状，白锈菌为小球状。

2、菌丝组织体

有些真菌的菌丝体生长到一定阶段，可形成疏松或紧密的组织体。菌丝组织体主要有菌核（sclerotium）、子座（stroma）和菌索（rhizomorph）等。

菌核是由菌丝紧密交织而成的休眠体，内层是疏丝组织，外层是拟薄壁组织，表皮细胞壁厚、色深、较坚硬。菌核的功能主要是抵抗不良环境。但当条件适宜时，菌核能萌发产生新的营养菌丝或从上面形成新的繁殖体。菌核的形状和大小差异较大，通常似绿豆、鼠粪或不规则状。

子座是由菌丝在寄主表面或表皮下交织形成的一种垫状结构，有时与寄主组织结合而成。子座的主要功能是形成产生孢子的机构，但也有度过不良环境的作用。

菌索是由菌丝体平行组成的长条形绳索状结构，外形与植物的根有些相似，所以也称根状菌索。菌索可抵抗不良环境，也有助于菌体在基质上蔓延。

有些真菌菌丝或孢子中的某些细胞膨大变圆、原生质浓缩、细胞壁加厚而形成厚垣孢子(chlamydospore)。它能抵抗不良环境，待条件适宜时，再萌发成菌丝。

繁殖体

当营养生活进行到一定时期时，真菌就开始转入繁殖阶段，形成各种繁殖体即子实体（fruitingbody）。真菌的繁殖体包括无性繁殖形成的无性孢子和有性生殖产生的有性孢子。

1、无性繁殖

无性繁殖（asexual reproduction）是指营养体不经过核配和减数分裂产生后代个体的繁殖。它的基本特征是营养繁殖通常直接由菌丝分化产生无性孢子。常见的无性孢子有三种类型：

（1）、游动孢子（zoospore）：形成于游动孢子囊内。游动孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而成。游动孢子无细胞壁，具1-2根鞭毛，释放后能在水中游动。

（2）、孢囊孢子（sporangiospore)：形成于孢囊孢子囊内。孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。孢囊孢子有细胞壁，无鞭毛，释放后可随风飞散。

（3）、分生孢子（conidium）：产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗上，顶生、侧生或串生，形状、大小多种多样，单胞或多胞，无色或有色，成熟后从孢子梗上脱落。有些真菌的分生孢子和分生孢子梗还着生在分生孢子果内。孢子果主要有两种类型，即近球形的具孔口的分生孢子器和杯状或盘状的分生孢子盘。

2、有性生殖

真菌生长发育到一定时期（一般到后期）就进行有性生殖。有性生殖是经过两个性细胞结合后细胞核产生减数分裂产生孢子的繁殖方式。多数真菌由菌丝分化产生性器官即配子囊，通过雌、雄配于囊结合形成有性孢子。其整个过程可分为质配、核配和减数分裂三个阶段。第一阶段是质配，即经过两个性细胞的融合，两者的细胞质和细胞核（N）合并在同一细胞中，形成双核期（N N）。第二阶段是核配，就是在融合的细胞内两个单倍体的细胞核结合成一个双倍体的核（2N）。第三阶段是减数分裂，双倍体细胞核经过两次连续的分裂，形成四个单倍体的核（N），从而回到原来的单倍体阶段。经过有性生殖，真菌可产生四种类型的有性孢子。

（1）、卵孢子（oospore）：卵菌的有性孢子。是由两个异型配子囊——雄器和藏卵器接触后，雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器，与卵球核配，最后受精的卵球发育成厚壁的、双倍体的卵孢子。

（2）、接合孢子（zygospore）：接合菌的有性孢子。是由两个配子囊以配子囊结合的方式融合成1个细胞，并在这个细胞中进行质配和核配后形成的厚壁孢子。

（3）、子囊孢子（ascospore）：子囊菌的有性孢子。通常是由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合，经质配、核配和减数分裂而形成的单倍体孢子。子囊孢子着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊内。每个子囊中一般形成8个子囊孢子。子囊通常产生在具包被的子囊果内。子囊果一般有四种类型，即球状而无孔口的闭囊壳，瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的子囊壳，由子座融合而成的、无真正壳壁和固定孔口的子囊腔以及盘状或杯状的子囊盘。

（4）、担孢子（basidiospore）：担子菌的有性孢子。通常是直接由菌丝结合形成双核菌丝，以后双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子。在担子内的双核经过核配和减数分裂，最后在担子上产生4个外生的单倍体的担孢子。

此外，有些低等真菌如根肿菌和壶菌产生的有性孢子是一种由游动配子结合成合子，再由合子发育而成的厚壁的休眠孢子。

生活习性

真菌不能自行制造养分（某些真菌会捕食其他生物，其他生物如线虫），因而无法独自于自然界生存，必须与别种生物借由寄生、腐生或者共生方式来吸取生活需要的营养。它主要依靠营养菌丝（酵母菌除外）来吸收营养物质。真菌还可以从分化岩石中吸收微量元素。

用途

真菌从很久以前便被当做直接的食物来源，可食用的蕈菌有200多种，如冬菇、草菇、木耳、云耳等。真菌所侵入后的生（动）物空壳，如冬虫夏草。

真菌较早被用于面包的膨松剂及发酵各种食品（如葡萄酒、啤酒及酱油）。

1940年代后，真菌亦被用来制造抗生素，直到21世纪初，许多的酵素是由真菌所制造的，并运用在工业上。

真菌亦被当做生物农药，用来抑制杂草、植物疾病及害虫。

一些物种的孢子含有精神药物的成份，被用在娱乐及古代的宗教仪式上。

危害

真菌可以分解人造的物质及建物，并使人类及其他动物致病。因真菌病（如稻热病）或食物腐败引起的作物损失会对人类的食物供给和区域经济产生很大的引响。

真菌中的许多物种会产生有生物活性的物质，称为霉菌毒素（如生物碱和聚酮），对包括人类在内的动物有毒。

2012年4月，学术期刊《自然》登载的一份研究报告指出，由真菌引起的粮食作物病害已成全球性粮食安全问题，如果能控制这种病害在5大粮食作物中的传播，全球每年可多养活6亿人。

各类真菌特征

霉菌的分生孢子

霉菌

亦称“丝状菌”。属真菌。体呈丝状，丛生，可产生多种形式的孢子。多腐生。种类很多，常见的有根霉、毛霉、曲霉和青霉等。霉菌可用以生产工业原料（柠檬酸、甲烯琥珀酸等），进行食品加工（酿造酱油等），制造抗菌素（如青霉素、灰黄霉素）和生产农药（如“920”、白僵菌）等。但也能引起工业原料和产品以及农林产品发霉变质。另有一小部分霉菌可引起人与动植物的病害，如头癣、脚癣及番薯腐烂病等。

酵母菌

酵母菌

属真菌。体呈圆形、卵形或椭圆形，内有细胞核、液泡和颗粒体物质。通常以出芽繁殖；有的能进行二等分分裂；有的种类能产生子囊孢子。广泛分布于自然界，尤其在葡萄及其他各种果品和蔬菜上更多。是重要的发酵素，能分解碳水化合物产生酒精和二氧化碳等。生产上常用的有面包酵母、饲料酵母、酒精酵母和葡萄酒酵母等。有些能合成纤维素供医药使用，也有用于石油发酵的。

啤酒酵母（Saccharomyces）属酵母菌属。细胞呈圆形、卵形或椭圆形。以出芽繁殖，能形成子囊孢子。在发酵工业上，可用来发酵生产酒精或药用酵母，也可通过菌体的综合利用提取凝血质、麦角固醇、卵磷脂、辅酶甲与细胞色素丙等产品。

红曲霉素（Monascuspurpureus）属于囊菌纲，曲霉科。菌丝体紫红色。无性生殖时，茵丝分枝顶端形成单独的或一小串球形或梨形的分生抱子。有性生殖时，产生球形、橙红色的闭囊果，内生含有八个子囊孢子的子囊。红曲霉可制红曲、酿制红乳腐和生产糖化酶等。

假丝酵母

假丝酵母（Candida）

一属能形成假菌丝、不产生子囊孢子的酵母。不少的假丝酵母能利用正烷烃为碳源进行石油发酵脱蜡，并产生有价值的产品。其中氧化正烷烃能力较强的假丝酵母多是解脂假丝酵母（C.lipolytica）或热带假丝酵母（C.tropicalis）。有些种类可用作饲料酵母；个别种类能引起人或动物的疾病。

白色念珠菌

白色念珠菌（Candidaalbicans）

或亦称“白色假丝酵母”。一种呈椭圆形、行出芽繁殖的假丝酵母。通常存在于正常人的口腔、肠道、上呼吸道等处，能引起鹅口疮等口腔疾病或其他疾病。

黄曲霉（Aspergillusflavus）

半知菌类，黄曲霉群的一种常见腐生真菌。多见于发霉的粮食、粮食制品或其他霉腐的有机物上。菌落生长较快，结构疏松，表面黄绿色，背面无色或略呈褐色。菌体由许多复杂的分枝菌丝构成。营养菌丝具有分隔；气生菌丝的一部分形成长而粗糙的分生孢子梗，梗的顶端产生烧瓶形或近球形的顶囊，囊的表面产生许多小梗（一般为双层），小梗上着生成串的表面粗糙的球形分生孢子。分生孢子梗、顶囊、小梗和分生孢于合成孢子穗。可用于生产淀粉酶、蛋白酶和磷酸二酯酶等，也是酿造工业中的常见菌种。黄曲霉毒素。早在六世纪时，《齐民要术》中就有用“黄衣”、“黄蒸”两种麦曲来制酱的记载，这两种黄色的麦曲，主要由黄曲霉一类微生物产生的大量孢子和蛋白酶、淀粉酶所组成。

白地霉

白地霉（Geotrichumcandidum）

属真菌。菌落平面扩散，组织轻软，乳白色。菌丝生长到一定阶段时，断裂成圆柱状的裂生抱子。菌体生长最适宜的温度为28℃。常见于牛奶和各种乳制品（如酸牛奶和乳酪）中；在泡菜和酱上，也常有白地霉。可用来制造核苦酸、酵母片等。

抗生菌

亦称“拮（颉）抗菌”。能抑制别种微生物的生长发育，甚至杀死别种微生物的一些微生物。其中有的能产生抗菌素，主要是放线菌及若干真菌和细菌等。如链霉菌产生链霉素，青霉菌产生青霉素，多粘芽抱杆菌产生多粘菌素等。

毒性及病原性

对人类致病的真菌分浅部真菌和深部真菌，前者侵犯皮肤、毛发、指甲，为慢性，对治疗有顽固性，但影响身体较小，后者可侵犯全身内脏，严重的可引起死亡。此外有些真菌寄生于粮食、饲料、食品中，能产生毒素引起中毒性真菌病。

培养

常见真菌培养基有：

真菌

配方一 萨市（Sabouraud’s）培养基

蛋白胨10克琼脂20克

麦芽糖40克 水 1000毫升

先把蛋白胨、琼脂加水后，加热，不断搅拌，待琼脂溶解后，加入40克麦芽糖（或葡萄糖），搅拌，使它溶解，然后分装，灭菌，备用。

本培养菌是培养许多种类真菌所常用的。

配方二 马铃薯糖琼脂培养基

把马铃薯洗净去皮，取200克切成小块，加水1000毫升，煮沸半小时后，补足水分。在滤液中加入10克琼脂，煮沸溶解后加糖20克（用于培养霉菌的加入蔗糖，用于培养酵母菌的加入葡萄糖），补足水分，分装，灭菌，备用。

把这培养基的pH值调到7.2～7.4，配方中的糖，如用葡萄糖还可用来培养放线菌和芽孢杆菌。

配方三 黄豆芽汁培养基

黄豆芽 100克 琼脂 15克

葡萄糖20克 水 1000毫升

洗净黄豆芽，加水煮沸30分钟。用纱布过滤，滤液中加入琼脂，加热溶解后放入糖，搅拌使它溶解，补足水分到1000毫升，分装，灭菌，备用。

把这培养基的pH值调到7.2～7.4，可用来培养细菌和放线菌。

配方四 豌豆琼脂培养基

豌豆 80粒 琼脂 5克

水 200毫升

取80粒干豌豆加水，煮沸1小时，用纱布过滤后，在滤液中加入琼脂，煮沸到溶解，分装，灭菌，备用。

真菌的菌落特征

在自然基质或人工培养基上由一段 ( 或一丛) 菌丝或一个 ( 或一堆 ) 孢子发展而成的菌丝体的整体称菌落。霉菌的菌落和放线菌一样也是由分枝状菌丝组成。因菌丝较粗而长，形成的菌落较疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，一般比细菌菌落大几倍到几十倍。有些霉菌，如根霉、毛霉、链孢霉生长很快，菌丝在固体培养基表面蔓延，以至菌落没有固定大小 。有的霉菌菌落生长则有一定的局限性，直径1-2cm 或更小。菌落表面常呈现出肉眼可见的不同结构和色泽特征，这是因为霉菌形成的孢子有不同形状、构造和颜色，有的水溶性色素可分泌到培养基中，使菌落背面呈现不同颜色；一般处于菌落中心的菌丝菌龄较大，位于边缘的则较年幼。菌落具有“霉味”。同一种霉菌，在不同成分培养基上的菌落特征可能有变化。但各种霉菌，在同一培养基上的菌落形状、颜色等相对稳定。故菌落特征也是鉴定霉菌的重要依据之一。

酵母菌的菌落与细菌的有些相似，但较细菌菌落大而厚，一般呈油脂或蜡脂状，表面光滑、湿润、呈乳白色或红色。有些种的菌落可因培养时间过长而表面皱缩。酵母菌菌落往往有“酒香味”。

真菌与生活

环境的再循环

真菌像细菌和微生物一样都是分解者，就是一些分解死亡生物的有机物的生物。真菌将生物分解为各类无机物，使土地肥力增强。

食物与真菌

还有些真菌也成为重要的食物来源。可食用的蕈菌有200多种，如冬菇、草菇、木耳、云耳等。以及真菌所侵入后的生（动，植物）物空壳，如冬虫夏草。

还有的真菌用于食物加工，例如酵母菌用于面包等加工，酿酒也需要真菌。

致病的真菌

在农业、林业和畜牧业中，真菌又有有害的一面。真菌能引起植物多种病害，从而造成巨大的经济损失。例如，1845年欧洲由于马铃薯晚疫病的流行摧毁了5/6的马铃薯，中国由于1950年的小麦锈病和1974年的稻瘟病而使小麦和水稻各减产60亿千克。

真菌还可引起动、植物和人类的多种疾病，在人类主要有三种类型：①.真菌感染；②.变态反应性疾病；③.中毒性疾病。

需抗真菌药

抗病的真菌

亚历山大·弗莱明由于一次幸运的过失而发现了青霉素。有一次他外出度假时，把实验室里在培养皿中正生长着细菌这件事给忘了。3周后当他回实验室时，注意到在一个培养皿中长了一个霉菌斑。并且霉菌斑周围的细菌都死了。

霉菌渗出了什么强有力的物质？弗莱明称为青霉素，并发现了它可以杀死许多致命性细菌。然而，因为青霉素在试管内和血清混合后很快失活，弗莱明认为它不会在人和动物身上发生作用。

共生关系

植物的根和真菌也有共生关系，和真菌共生的根称为菌根。

外生菌根(Arbuscular mycorrhizae）：真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根的表面，有时也侵入皮层细胞间，但不进入细胞内，此时以菌丝代替了根毛的功能，增加了根系的吸收面积，如松等；

内生菌根(endomycorrhizae）：菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内，加强吸收机能，促进根内的物质运输，如柑橘、核桃等；

内外生菌根：也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中，称内外生菌根，如苹果、柳树等。

菌丝吸收水分、无机盐等供给植物，同时产生植物激素和维生素B等促进根系的生长；植物供给真菌糖类、氨基酸等有机养料。

能形成菌根的高等植物2000多种，如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等；

具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长，因此造林时须事先接种和感染所需真菌，以利于荒地上成功造林。

研究史

外国分类

1、在林奈（1735)建立的两界分类系统（动物界和植物界）中，真菌属于植物界。

2、在Hogg(1860）和 Haeckel(1866）先后建立的三界分类系统（原生生物界、动物界和植物界）中，真菌属于原生生物界。

3、在Copeland(1938）建立的四界分类系统（菌界、原生生物界、动物界和植物界）中，真菌属于原生生物界。

4、在Wittaker(1969）建立的五界分类系统（原核生物界、原生生物界、植物界、真菌界和动物界）中，把真菌单独作为一界处理。这是一个比较完整的纵横统一的系统，在纵的方面显示了生物进化的三大阶段，即无细胞生物→原核单胞生物→真核（单胞→多胞）生物。在横的方面显示了生物演化的三大方向，即光合作用的植物，吸收营养的真菌和摄食的动物。

中国分类

1、胡先驌(1965）把生物分为二个总界分类系统（始生总界和胞生总界），其中，始生总界包括病毒，胞生总界包括（细菌界、粘菌界、植物界、真菌界和动物界）。[5]2、陈世骧等（1979）建议的五界分类系统，根据生命进化历史的主要阶段，即无细胞阶段→原核阶段→真核阶段而分的。无细胞阶段包括病毒；原核阶段包括细菌和蓝藻，形成一个菌藻生态系统；真核阶段是由植物、真菌和动物形成的生态系统。三个阶段成为三个总界，总界下设六个界：即病毒界、细菌界、蓝藻界、植物界、真菌界、动物界。⑴非细胞总界（无细胞阶段）

①病毒界

⑵原核总界（原核阶段）

②细菌界

③蓝藻界

⑶真核总界（真核阶段）

④植物界

⑤真菌界

⑥动物界

区别

植物和动物都是由细胞组成的，细胞内都有细胞核，而微生物中只有真菌具有真正的细胞核和完整的细胞器，故又称真核细胞型微生物；细菌仅有原始核结构，无核膜和核仁，细胞器很少，属于原核细胞型微生物；而病毒则没有细胞结构，属于原生微生物。所以，虽然有些真菌也很微小，也能使人生病，但它与细菌和病毒有着本质的区别。