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云南虫(Yunnanozoon)属于脊索动物门(也有人认为其属于半索动物门),也有可能是最古老的脊索动物。云南虫生活在约5.3亿年前寒武纪前期的浅海中。1991年被侯先光发现于中国云南澄江县帽天山,并命名为云南虫。是澄江生物群中最重要的发现之一。

形态特征

云南虫是帽天山澄江生物群动物之一,身体侧扁,呈蠕形,一般长3至4厘米,大者可以长到6厘米,化石呈黑灰色薄膜状保存。云南虫的身体上长有一背中鳍和一对腹摺;脊索粗大,位于亚腹部,纵贯首尾。云南虫的脊索下方有13对生殖腺,每对生殖腺对应一个肌节,第1对生殖腺相对第6肌节,生殖腺的大小向后递减。

云南虫的消化器官包括口,咽喉,中肠和后肠等部分。口位于漏斗状前器之后端,咽喉位于鳃腔的后部;咽喉之前长有两对以上的齿状构造,这可能也属于消化器的一部分,后肠螺旋状,位于脊索的腹面。

云南虫的背部由22—24个骨骼化的肌节组成,肌节被近似平直的肌隔分开。云南虫的体内有一条贯穿前后的软管,作为肌肉的附着点。它的体内还有一对很小的侧折,后来演化成了哺乳类的四肢。云南虫身体的前端还有一个吸盘,它通过吸盘附在别的生物上来稳定自己的身形。

云南虫的鳃腔较大且很发达,发育有7对鳃弓和一中柱,鳃腔末端具一围鳃孔。鳃腔中发育了矿化的咽齿集合体构造,这些咽齿均呈很小而略弯的单锥形,长度最大的将近1毫米。云南虫也长有鳃丝,但其长度大大短于海口虫,而约等于鳃弓的宽度,向端部明显变尖。从保存上看,这些鳃丝很可能是指向鳃腔的,从而能更好地进行滤食行为。

生活方式

云南虫的身体长有发达的肌肉,它的运动依靠肌肉收缩使身体产生的波浪弯曲来游泳。血液循环的方式为闭锁式循环,呼吸用鳃进行。云南虫营底表滤食生活,在口部经过初步筛选的小颗粒进入鳃腔,食物颗粒及氧气在鳃腔中流动而被鳃丝附着,并通过咽进入肠道,而水流进入围鳃腔并通过身体中部腹面的围鳃腔孔排出体外。这种薄片状的丝状构造可增大过滤及呼吸表面积,是原始滤食功能的表现。

云南虫的脊索

云南虫原始的脊索是脊椎的前身,相当柔软,容易受到外力的伤害,似于如今脊髓中的软性物质,身体神经单元集中的脊索上,肢体的感觉可以通过脊索传到全身。

发现故事

1991年,侯先光研究员首先在帽天山发现了云南虫。它的头部在化石上不易保存,开始被认为是一种特殊的蠕虫。在这之后同属的“海口虫”又被发现了,大家把注意力集中到了这个新种上,而那块代表着所有脊索动物始祖的云南虫化石就一直研究院的办公桌上躺了两三年。

但是在1992年,舒德干等人却认为云南虫是更原始的半索动物。以下是他的文章原文:

  Yunnanozoans(云南虫) are a distinctive clade of Lower Cambrian metazoans. Although widely accepted as deuterostomes, their exact placement within this super phylum is controversial. Here we describe a new species of Haikouella (H.jianshanensis) from the Chengjiang Lagersta¨tte (Yunnan, China) with exceptional preservation of a number of features. These include external gills, which suggest that the origin of the pharyngeal clefts was independent of the gills. The diagnostic branchial arches of chordates may, therefore, be composite structures. No evidence was found for the chordate-like structures that have been described in other yunnanozoans. We propose that yunnanozoans are stem-group deuterostomes, allied to the vetulicolians.

  陈均远与李家维在1997年,再提出更多证据,分化,鳃弓上也密排了鳃丝,这些都是云南虫所没有的,也显示海口虫是演化自云南虫,在感觉及运动上都灵活进步了许多。

云南虫的化石标本带有一种相当奇妙的特质,甚至连它们保存在岩块中的方式也非常与众不同。它们总是以蓝灰色呈现,这些特征早就引起研究员陈均远的注意。他认为云南虫化石一定含有某种“玄机”,但必须有新的化石发现才可能揭示其中奥秘。尽管国外有科学家提出云南虫那条贯穿身体的管状构造是一条消化道,陈均远还是感觉到云南虫可留有泥沙或别的东西,而全部云南虫的索管中都没有任何充泥充物的情形。

苍天不负苦心人,在1992年夏季的野外作业中,陈均远终于发现两块完整的云南虫标本,上面都保存着一条贯穿身体的管状构造。在1993年冬,陈均远与来自波兰科学院的访问学者Dzik对云南虫标本开展进一步的观察和讨论,最后认为那一条贯穿身体的管状构造就是脊索,亦即云南虫就是脊索动物。由于证据不足,这一论点当时还处于酝酿阶段。

1994年冬季的野外作业,陈均远又发现了十余块完整的云南虫标本。经过研究他们发现云南虫有7对鳃弓,可以呼吸,并把食物留在口腔里,这是脊索动物的重要特点。这些标本的发现使他们更加确定云南虫就是脊索动物。那一次野外作业结束的前一天中午,陈均远与他初来乍到的合作者L.Ramskokd和C.Edgecombe展开了极有成效的讨论,对云南虫属于脊索动物的结论也达成共识,而且相信已有足够的证据来支持这个观点。

于是在1995年,陈均远等人在英国《自然》杂志发表论文,提出云南虫和海口虫应该属脊索动物中的低等动物,即头索动物的论证。

在此之前,世界上最早的脊索动物一直被认为是发现于加拿大不列颠哥伦比亚省中寒武纪伯吉斯页岩动物群中的皮凯亚虫,距今约5.15亿年,而云南虫出现于距今5.3亿年前。云南虫的发现,使得脊索动物在地球上出现的历史又往前推进了1500万年。

发现意义

脊索动物的发表燃起了探索脊椎动物起源的火把,国际上对这一发现很快做出了反响和评论,1995年《纽约时报》发表一篇名为《从云南虫到你之路》的文章,文中说:“如果云南虫夭折,动物的中枢神经系统将永远得不到发展,地球将像遥远的月球一样永远寂寞冷清。”认为其打开了探索地球早期生命起源的一个窗户,在美国科学新闻周刊发表了题为“通向脊椎骨之路”的封面文章,逐步地把澄江动物群成果推向国际,成为科学界和公众关注的亮点。为此,一位科学家竟然诗兴大发,专门为云南虫写了一首英文诗:“那是一条漫漫长路,从云南虫到我们/那是唯一的阴阳路,从云南虫到人类/告别了鳃和鳍,迎来了秀发和肺/生命之路是多么遥远而艰辛啊,但是我们终于成为成功之辈……”

云南虫发现于云南帽天山,澄江生物群是举世罕见、保存完善、研究地球早期生命演化的动物化石宝库。已被国际古生物学界誉为“二十世纪最惊人的科学发现之一”,澄江己被誉称为“世界古生物圣地”。

1997年5月澄江动物群被云南省人民政府划为省级自然保护区。2001年3月已被国家批准为国家地质公园,这是国家批准的我国首批十一个国家地质公园之一。

分类之争

1995年4月,在中科院南京地质古生物研究所召开了一次颇有影响的“寒武纪大爆发国际学术讨论会”。会上对云南虫的属性进行了热烈的讨论。当时,对前者主要存在两种不同的意见:一种意见认为它与脊索动物接近,另一种意见则认为云南虫并没有形成真正的脊索和肌节构造,因而可能与更低等一些的半索动物相关。尽管存在上述分歧,但基于云南虫具有明显鳃弓构造的事实,他们都认同这种奇特的动物应属于后口动物范畴。

但是在1996年,舒德干和合作者重新研究了云南虫化石,认为云南虫是更原始的半索动物。他们在1996年4月4日出版的英国《自然》杂志发表了题为“将云南虫重新解读为已知最古老的半索动物”的论文,文中指出,半索动物是脊索动物和无脊索动物间的一个重要过渡类型,因而在进化生物学上占据十分重要的地位。

陈均远与李家维在1997年提出了更多的证据,指明云南虫确实是脊索动物。海口虫和云南虫有很多相近的特征,它们大小相当、都有一条粗大的脊索、直条排列的肌节、和宽大的咽腔。但是海口虫有了明确的头、眼、脑、心、尾的分化,鳃弓上也密排了鳃丝,这些都是云南虫所没有的,也显示海口虫是演化自云南虫,在感觉及运动上都进步了许多。

这一理论又遭到质疑,2006年,舒德干及其合作者认为,云南虫的进化地位应与半索动物相当,或者是古虫动物门的姐妹类群。同年,中国科学院的研究员采集并研究了云南澄江小滥田距今5.3亿年的前寒武纪帽天山页岩中的云南虫化石标本,发现云南虫鳃盘上发育了清晰的鳃丝,从而进一步肯定了云南虫的分类学地位,证明了云南虫是一种非常原始的脊椎动物,为该类动物的相互联系及脊椎动物起源和早期演化提供了新的化石根据。

现在,仅在《自然》和《科学》杂志上专门讨论云南虫生物学属性的论文便有6篇;其中3篇认为它们可能属于脊索动物、甚至脊椎动物(Chen et al., 1995,1999,Mallatt and Chen, 2003),另3篇则认为它们并不具备脊索动物的基本属性。尤其是对数以千计的海口虫个体的仔细观察表明,这种动物没有、而且也不可能具有脊椎动物的脑和对眼,因而更可能与半索动物门或更低等的古虫动物门相关(Shu et al.,1996a,2003b,2003c;Shu, 2003, 2004)。

虽然云南虫类的地位目前尚未取得一致意见,但学术界的主流思想已经明显支持“非脊索动物”观点。寒武纪大爆发研究的著名理论家J. Valentine在他的总结性专著《动物门类的起源》中指出:云南虫类“不可能具有脊索构造……它们要么代表着脊索动物祖先类群中的非脊索动物,要么构成后口动物谱系中的一种基干类群”。

现行分类

神经系统的基本特征是动物分类的主要标志之一,在现生动物中,脊索动物门的神经索位于背侧,而大多数无脊索动物门类的神经索位于腹侧;只有半索动物门兼有背、腹神经索,而云南虫类标本中同时清晰地保留着背、腹神经索。于是,这种既具有古虫类的基本躯体造型、又具有半索动物门特有神经系统构造的绝灭类群,为我们探索半索动物门的早期起源分支带来了希望。

目前,关于云南虫的分类位置仍存在分歧,有的研究者将它笼统归入后口动物(Shuetal.,2003b),也有人将其定为分类位置不明的疑难类型(Houetal.,2004)。

生物学意义

云南虫是所有爬行动物,哺乳动物的祖先,是人类的始祖,也是地球上最早的脊索动物居民。云南虫身体中有一条脊索,这在生命史上是第一次。脊索的出现提高了动物控制身体和对环境的适应能力。云南虫的发现证明了在澄江动物群中蕴涵着脊椎动物的起源,这是生命演化史上的重大突破。

云南虫的发现不仅使脊索动物在地球上出现的历史往前推进了1500万年。同时解决了生物进化论上一个最棘手的难题之一,即脊椎动物与无脊椎动物两大类别的演化关系。这也具有非凡的意义。云南虫是无脊椎动物与脊椎动物之间最典型的过渡型动物,在进化生物学上占据十分重要的地位。它的发现使科学家们在为脊椎动物溯本清源时有了进一步的线索。

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