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神经元(neuron),又名神经细胞(nerve cell),其大小和外观在中枢神经系统中差异很大。是神经系统的结构与功能单位之一(占了神经系统约10%,其他大部分由胶状细胞所构成),具有长突起的细胞,它由细胞体和细胞突起构成。从形态上可以把神经元分为3类:假单极神经元、双极神经元和多极神经元。

概述

神经元又称神经细胞,其大小和外观在中枢神经系统中差异很大。但都具有胞体和树突、轴突。胞体又叫核周体,内含神经丝、微管、内质网、游离核糖体和一个有明显核仁的核。一些大神经元突起的粗面内质网可用Nissl染色显示,在光镜下是灰蓝色斑块状,称为尼氏小体(Nissl body,又称虎斑小体)。树突轴突是神经元的突起,能在神经元之间传递电冲动,突起的大小和形态各不相同,很难用常规的显微镜鉴别。

神经系统最基本的结构和功能单位是神经元,即神经细胞。一般都有长的突起,胞体和突起总称神经元(见彩图)。

19世纪末叶,有些解剖学家认为神经系统是一个繁复缠绕的、不间断的网络。西班牙神经组织学家S.拉蒙·伊·卡哈尔主张、并初步证明神经系统是由无数细小的单位──神经元互相紧密接触所构成。

神经元的功能是接受某些形式的信号并对之做出反应、传导兴奋、处理并储存信息以及发生细胞之间的联结等。由于神经元的这些功能,动物才能对环境的变化做出快速整合性的反应。在系统发生上自腔肠动物开始有神经细胞,至高等动物神经元的数目越来越多,神经系统也更为复杂。

功能

神经元可以直接或间接(经感受器)地从体内、外得到信息,再用传导兴奋的方式把信息沿着长的纤维(突起)作远距离传送。信息从一个神经元以电传导或化学传递的方式跨过细胞之间的联结(即突触),而传给另一个神经元或效应器,最终产生肌肉的收缩或腺体的分泌,神经元还能处理信息,也能以某种尚未清楚的方式存储信息。神经元通过突触的连接使数目众多的神经元组成比其他系统复杂得多的神经系统。神经元也和感受器如视、听、嗅、味、机械和化学感受器,以及和效应器如肌肉和腺体等形成突触连接。高等动物的神经元可以分成许多类别,各类神经元乃至各个神经元在功能、大小和形态等细节上可有明显的差别。

结构

神经元结构图示,示神经元由树突胞体轴突髓鞘许旺细胞神经末梢、蓝氏结组成。

细胞体

神经

元含有细胞核的部分,表面有细胞膜,膜与核之间有细胞质。胞体是神经元的代谢和营养的中心。高等动物胞体的直径为4~100微米,胞体内有一个大而圆的细胞核,大的神经元的胞体内含有较多的细胞质。

神经元的细胞质内除含有一般细胞器如线粒体、高尔基器等外,尚含特有的结构──尼氏体和神经元纤维等。尼氏体可被碱性染料染色,在光学显微镜下呈小粒或小块状的物质。不同类型的神经元内尼氏体的形状、数量和分布各有不同。

电子显微镜下,可见尼氏体由粗糙内质网和核糖体构成,它可能是合成结构性和分泌性的蛋白质以及在突触传递中的递质的主要部位。

在光学显微镜下观察银染色的神经组织,可见神经元的胞质中有棕色的细丝,即神经元纤维。它在胞体中呈网络状,在突起中则与突起的长轴平行排列。电子显微镜下可见到直径为1000纳米的神经丝和直径2000~3000纳米的微管,均由蛋白质组成。

突起

一般可由

胞体延伸出两种突起即树状突起(简称树突) 和轴状突起(简称轴突)。从细胞体周围发出的分支,短而密,呈树枝状,其功能为接受神经冲动(由刺激引起而沿神经纤维传导的电位活动),再将冲动传至细胞体。树突分支多,可以扩大接受面积,得到更多的信息。

①树突。从胞体发出的多根而且多分枝的突起。大多数神经元具有多根树突。树突从胞体发出后便重复分枝并逐渐变细。不同的神经元,树突分枝的多少、长短和分枝样式有很大差别。粗树突的结构和胞体相似,含有粗糙面内质网、线粒体和平行排列的神经元纤维。有些神经元树突的分枝上有树突棘,后者也可与其他神经的末梢接触形成突触,树突的广大面积是神经元接受信息,并处理信息的主要区域。信息以电信号的形式在树突上扩布并被整合,这种电信号与轴突上传导的兴奋的电位不

同,属于电紧张电位。中国神经生理学家张香桐最早讨论了树突和外来神经以及胞体和外来神经末梢所形成的各种突触与功能的关系,指出它们在神经元接受信息中的作用,并研究了树突整合作用的机制。

②轴突。由

胞体发出的单根突起,除了接近末梢处之外,各段落之间的粗细无明显差别。它以直角方向发出侧枝。轴突的末梢反复分枝而形成终末,终止于另一神经元或效应器,与它们形成突触。轴突被髓鞘和神经衣或单被神经衣包裹而形成神经纤维。脊椎动物的神经纤维依髓鞘之有无可分为有髓纤维和无髓纤维。轴突内的胞质叫轴浆,内含细长的线粒体、光滑内质网以及纵行排列的微管和神经丝。轴突的功能主要是传送快速的电信号,并在胞体与末梢之间输送物质。轴突除控制效应器的功能活动外,还能持续地调整被支配组织的代谢活动,维持其结构与功能上的特性,这种作用叫做神经的营养作用。轴突的髓鞘是许旺氏细胞膜螺旋式地围绕轴突形成的极层。在两个许旺氏细胞之间有一小段无髓鞘的间隙(约1微米),称做朗维埃氏结。两结间的距离在不同的神经纤维和不同的动物之间有很大的差异,其变动范围在50~1500微米之间。这是神经冲动在轴突上快速跳跃传导的结构基础。

③轴浆运输。某些细胞器和化学物质沿神经突的运输,它既见于轴突也见于树突,由于先在轴突发现,故称为轴浆运输,轴浆运输有顺向与逆向两种:顺向即物质从胞体运到末梢;逆向即从末梢运向胞体。顺向运输远比逆向的量多、速度快。被运输的物质有些是胞体合成的,有些是纤维或末梢从环境中摄取的。轴浆运输有维持存活的作用,它也有维持纤维末梢正常的突触传递的作用。有人猜想轴浆运输的物质中有神经的营养物质。这已在逆向运输中得到证明,如已知交感神经末梢从靶器官摄取神经生长因子,经逆向运输达到交感神经元的胞体,它能促进交感神经元的发育。

分类

神经元按照传输方向及功能为三种:

感觉神经元(sensory neuron,或称传入神经)、运动神经元(motor neuron,或称传出神经), 和连络神经元(interneuron)。

不同功能、不同区域的神经元外型有所差异,依照突起的多寡分成多极神经元、单极神经元(伪单极神经元)、双极神经元。如感觉神经元中的伪单极神经元,因为看起来只有一个突触,只有单一调轴突,没有树突。

从功能来说可分为3类:

直接与感受器相连,将信息传向中枢者叫感觉(传入)神经元;

②直接与效应器相连,把信息传给效应器者叫运动(传出)神经元;

③在感觉和运动神经元之间传送信息者叫中间神经元。

根据神经元突起形态与数目,又可把神经元分为:

①单极神经元。从胞体只发出一根突起(轴突),在脊椎动物中,单极神经元除在胚胎阶段外比较罕见。无脊椎动物中有较多的单极神经元。脊椎动物的背根神经节内的感觉神经元自胞体只发出一根突起,然后依“T”形分叉为2支,分别称为中枢突和外围突,叫假单极神经元,属传入类型。

②双极神经元。从胞体发出两根突起的神经元。短而分支多的突起叫树突,长而均匀的突起叫轴突。双极神经元可有各种形状,属传入类型,见于视网膜、前庭神经和耳蜗神经的节内。

③多极神经元。从胞体发出许多突起,典型的只有一根轴突和若干树突(图2)。这是脊椎动物神经系统内有代表性的类型。大脑皮质的锥体细胞、小脑的蒲肯野氏细胞、脊髓和脑干内的运动神经元都属于这种类型。

形态学

虽然神经元形态与功能多种多样,但结构上大致都可分成胞体(cell body, or soma)和突起(neurite)两部分. 突起又分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。轴突往往很长,由细胞的轴丘(axon hillock)分出,其直径均匀,开始一段称为始段,离开细胞体若干距离后始获得髓鞘,成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种,实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。

胞体的大小差异很大,小的直径仅5~6μm,大的可达100μm以上。突起的形态、数量和长短也很不相同。树突多呈树状分支,它可接受刺激并将冲动传向胞体;轴突呈细索状,末端常有分支,称轴突终末(axon terminal),轴突将冲动从胞体传向终末。通常一个神经元有一个至多个树突,但轴突只有一条。神经元的胞体越大,其轴突越长。

哺乳动物最大的神经元胞体的直径可达125微米,最小的仅4微米。胞体仅是神经元的一小部分,就背根神经节的神经元来说,胞体的面积仅占整个神经元表面面积的 0.4%,其余的99.6%是突起的面积。许多无脊椎动物的神经元较之脊椎动物要大得多。例如海兔神经元的胞体可达 1毫米。枪乌贼神经元的巨大轴突直径可达 1毫米。中枢神经系统神经元的数量随着动物的进化而增大。无脊椎动物的神经节一般有几百到几千神经元,而人脑的神经元数可达150~200亿。

不论是何种神经元,皆可分成:接收区(receptive zone)、触发区(trigger zone)、传导区(conducting zone),和输出区(output zone)。

接收区(receptive zone):为树突到胞体的部份(伪单极神经元为接受器的部份),会有电位的变化,为阶梯性的生电(Graded electrogenesis)。所谓阶梯性是指树突接受(接受器)不同来源的突触,如果接收的来源越多,对胞体膜电位的影响越大,反之。而接受的讯息在胞体内整合。

触发区(trigger zone):在胞体整合的电位,决定是否产生神经冲动的起始点。位于轴突和胞体交接的地方。也就是轴丘(axon hillock)的部份。

传导区(conducting zone):为轴突的部份,当产生动作电位(action potential)时,传导区能遵守全有全无的定律(all or none)来传导神经冲动。

输出区(output zone):神经冲动的目的就是要让神经末梢的化学物质释出(神经传递物质),才能支配下一个接受的细胞(神经元、肌肉细胞或是腺体细胞),此称为突触传递。

联系

于各神经元之间没有细胞质相连,它们之间的联系只是靠彼此接触,即通过一个神经元的突起或胞体与另一个神经元发生接触,并进行信息的传递,神经元与神经元之间的接触联系方式有多种,最常见的有三类:轴突——胞体型、轴突——树突型、轴突——轴突型。近年来又发现了其他类型的突触,如树突——树突型、树突——胞体型、树突——轴突型、胞体——树突型、胞体——轴突型、胞体——胞体型。由此可见,一个神经元可以以突触的形式与许多神经元发生联系,影响许多神经元的活动,也可接受许多神经元的影响,因此,突触是信息传递和整合的关键部位。

技术

经元移植技术成功重建小鼠脑神经线路

由美国哈佛大学、马萨诸塞州总医院和哈佛医学院(HMS)等机构研究人员组成的合作小组,将经过选择的正常功能神经元移植到神经功能紊乱的小鼠脑中,很大程度上恢复了小鼠的正常脑功能。这也意味着,哺乳动物的大脑比人们以前所想的更容易修复。相关论文发表在最新一期的《科学》杂志上。

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